la fotosintesi

 

La fotosintesi, come evidenziato dalle reazioni chimiche globali della fotosintesi, è un processo di ossidoriduzione nel corso del quale l'energia elettromagnetica viene trasformata in energia chimica, e l'anidride carbonica in un composto organico, spesso il glucosio.

Nello schema_generale_della_fotosintesi si possono distinguere due fasi collegate tra loro: una fase luminosa, fotochimica, e una fase oscura, chimica.

La fase luminosa consiste nella trasformazione dell'energia elettromagnetica in legami ad alta energia di idrolisi (adenosintrifosfato ATP) e nella riduzione di NADP+ a NADPH.

Questa fase comporta la liberazione secondaria di vari prodotti (nel caso della fotosintesi delle piante e dei cianobatteri è ossigeno gassoso O2).

Nella fase al buio, ATP e NADPH forniscono l'energia e il potere riducente necessari per la riduzione di CO2.

Il processo fotosintetico è altamente endoergonico (fotosintesi_ed_energia): in tutti gli organismi il flusso di elettroni nelle reazioni, dal donatore all'accettore, avviene contro un gradiente del potenziale standard di ossidoriduzione (flusso_di_elettroni_nella_fotosintesi).

Il processo fotosintetico è confinato nei cloroplasti: le reazioni dipendenti dalla luce sono direttamente associate alle membrane fotosintetiche interne del cloroplasto, mentre quelle della fase al buio avvengono nello stroma.

 

 

 

 


Spettro di energia elettromagnetica

Lo spettro solare va dal violetto estremo (400 nanometri) al vicino infrarosso (fino a 900 nanometri).

 

spettro1.bmp (19798 byte)

 

In tale intervallo vari organismi fotosintetici, sia procarioti che eucarioti, utilizzano parte dell'energia raggiante disponibile, in funzione dei tipi di pigmenti che corredano il proprio apparato fotosintetico.

 

 

 

 

 

 


Schema generale della fotosintesi

La parte superiore dello schema dà la nota reazione chimica totale: (la foglia assorbe CO2 dall'atmosfera, ed H2O attraverso il gambo; quindi emette O2 dalla sua superficie).

La parte inferiore dello schema mostra i vari stadi della fotosintesi.

schefoto.bmp (86826 byte)

Nella reazione alla luce i fotoni catturati da clorofilla o altri pigmenti danno l'energia necessaria per scindere l'acqua in ossigeno, protoni ed elettroni; questi trasformano NADP+ nella forma ridotta NADH.

Un'altra parte dell'energia viene accumulata nella formazione di ATP da ADP.

Nella reazione al buio l'energia accumulata in NADPH e ATP viene usata per trasformare l'anidride carbonica in glucosio.

 

 

 

 

 

 

 


Reazioni chimiche globali della fotosintesi

La chimica globale della fotosintesi si può esprimere sinteticamente con un trasferimento di elettroni da un donatore, DH2 a un accettore, CO2, attivata da hn (quanto di energia_elettromagnetica o fotone):

2 DH2 + CO2 + hn ®  D2 + (CH2O) + H2O

Si ha la produzione di (CH2O), simbolo qui usato per indicare in generale uno zucchero (in effetti ne rappresenta la formula minima).

Nella fotosintesi anossigenica, trattata nella biochimica del ciclo dello zolfo, propria dei batteri fotosintetici, DH2 è un composto inorganico od organico che è già presente o viene prodotto dal metabolismo degli organismi stessi.

Nella fotosintesi ossigenica (così detta poiché in essa si produce ossigeno), attuata dai cianobatteri e dalle piante verdi, il donatore di elettroni è l'acqua.

La si può sinteticamente descrivere con la reazione:

2 H2O + CO2 + hn  ®  O2 + (CH2O) + H2O

 

 

 

 

 

 

 


Energia elettromagnetica

Secondo la teoria quantistica un raggio di luce può essere descritto come un flusso di pacchetti di energia, detti quanti o fotoni hn.

L'energia corrispondente ad ogni quanto è data dalla relazione                                 E = h n

in cui h è la costante di Planck (6,6 x 10-34 J sec) e n è la frequenza della radiazione.

E' possibile ricavare anche la relazione tra l'energia del fotone e la lunghezza d'onda della radiazione l, ricordando che n = c/l e che la velocità della luce è c (e vale 3 x 108 m/sec):                          E = hn/l

Esiste cioè una corrispondenza tra lunghezza d'onda ed energia.

Dato che in un processo fotochimico una molecola assorbe un numero piccolo e intero di quanti, viene calcolata, in genere, l'energia assorbita da un numero N di molecole (il numero di Avogadro, N = 6,02 x 1023), che viene espressa in Einstein, quantità di energia assorbita da N molecole, ciascuna delle quali assorbe un solo fotone.

 

 

 

 

 


Corrispondenza tra lunghezza d'onda ed energia

Si può esprimere l'energia in funzione del "colore" della radiazione: la lunghezza d'onda l è espressa in nm (nanometri, 10-9 m); l'energia del fotone viene indicata come Ef, in eV (elettronvolt) e come EE, in Einstein (quantità di energia assorbita da N molecole, ciascuna delle quali assorbe un solo fotone) (KJ/mole):

colore

l

Ef

EE

violetto

400

3,10

298

blu

450

2,76

264

verde

550

2,25

216

rosso

650

1,91

183

infrarosso vicino

850

1,46

140

infrarosso

1000

1,24

119

 

 

 

 

 


Fotosintesi ed energia

Se esaminiamo l'equazione globale della fotosintesi:

2 H2O + CO2 + hn ®  O2 + (CH2O) + H2O

in cui il donatore di elettroni di elettroni è H2O e l'accettore di elettroni è CO2, possiamo individuare le due coppie di ossidoriduzione:

H2O/O2                      CO2/CH2O

Poiché la quantità di energia in gioco dipende dal salto di energia che fanno gli elettroni dal donatore iniziale all'accettore finale, e dato che la prima coppia ha un potenziale normale di +0,81 volt, e la seconda di -0,56 volt, la reazione comporta, da sinistra verso destra, una differenza di potenziale elettrochimico di 1,37 volt, pari a 31,6 calorie per elettrone trasferito, cioè 126 chilocalorie per molecola di CO2.

La reazione perciò può avvenire solo con l'apporto di energia dall'esterno; nella fotosintesi questa è energia elettromagnetica (hn).

 

 

 

 

 

 


Flusso di elettroni nella fotosintesi

Semplificando moltissimo, il trasporto degli elettroni nella fase luminosa può essere rappresentato come in figura, secondo la reazione di ossidoriduzione:

2 NADP+ + 2 H2O + hn ®  2 NADPH + 2H+ + O2

In condizioni normali un elettrone non potrebbe abbandonare l'acqua per ridurre NADP+ poiché la reazione è energeticamente sfavorita.

FLUELEFO.bmp (20422 byte)

Questo trasferimento di elettroni avviene infatti sfruttando l'energia dei fotoni assorbiti dal fotosistema II.

Per rendere possibile la reazione bisogna coprire un intervallo energetico che va da 0,82 V della coppia H2O/O2 a -0,32 V della coppia NADPH/NADP+.

L'energia richiesta nella fotosintesi ossigenica viene fornita dalla collaborazione dei due centri di reazione dei fotosistemi che operano in serie, riuscendo così a trasferire gli elettroni dall'acqua a NADP+ (interazione_dei_fotosistemi_I_e_II).

 

 

 

 

 


NADH o NADPH

Questi coenzimi fungono, praticamente, da trasportatori di elettroni, cioè da catalizzatori di ossidoriduzione.

Durante la loro funzione possono passare dalla forma ridotta NADH e NADPH alla forma ossidata NAD+ e NADP+ e viceversa.

NAD significa Nicotinammide Adenina Dinucleotide essendo la molecola costituita da due unità (nicotinammide-ribosio e adenina-ribosio) collegate da un ponte difosfato.

NADP si differenzia soltanto per un ulteriore gruppo fosfato che sostituisce un OH del ribosio.

 

 

 

 

 

 

 


NAD

L'acronimo NAD deriva dalle iniziali del suo nome, Nicotinammide Adenina Dinucleotide.

La molecola è costituita da due unità:

una nicotinammide-ribosio, che compare nella parte in alto della figura,

una adenina-ribosio, che compare nella parte in basso della figura,

collegate da un ponte difosfato, a sinistra.

 

NADP si differenzia da NAD soltanto per un ulteriore gruppo fosfato che sostituisce un OH del ribosio.

Nad.gif (61446 byte)

 

 

 

 

 

 


Interazione dei fotosistemi I e II

interaz.bmp (73990 byte)

Lo schema rappresenta le azioni ossidoriduttive dei due fotosistemi sotto l'azione delle radiazioni luminose assorbite.

Esaminando i potenziali standard di ossidoriduzione riportati nello schema a Z si può constatare che il fotosistema II (che estrae elettroni dall'acqua e riduce il fotosistema I) si comporta come un forte ossidante e un debole riducente.

Al contrario, il fotosistema I, che è in grado di cedere elettroni a un potenziale molto più negativo rispetto al fotosistema II, genera un riducente così forte da ridurre NADP+, comportandosi da forte riducente e blando ossidante.

NADPH è un riducente adatto alle riduzioni biosintetiche, prima fra tutte quella dell'anidride carbonica a zucchero.

Una trattazione più approfondita dei processi coinvolti viene fatta quando si affronta la fase luminosa della fotosintesi.

 

 

 

 


Schema a Z di Hill-Bendall

Lo schema segue praticamente il percorso degli elettroni in funzione del potenziale ossidoriducente del sistema in cui essi si trovano.

 

 

FAD = flavin adenin dinucleotide

FeS = ferro solfo proteina

PQ = plastochinone

PC = plastocianina

Fd = ferredossina

zbendall.bmp (127558 byte)

 

 

 

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